Москва
C

READWEB

						

ПОСЛЕДНИЕ НОВОСТИ

У древних четвероногих было долгое детство

сентября 12
08:28 2016

Рис. 1. Скелет конечностей некоторых позвоночных, включая базальных тетрапод. Гомологичные отделы (стилоподий, зейгоподий и автоподий) показаны красным, желтым и синим цветами. Снизу вверх: современная костистая рыба (данио-рерио); современный представитель лопастеперых — латимерия; эустеноптерон (поздний девон, 385 млн лет назад); тиктаалик (поздний девон, 375 млн лет назад); акантостега (поздний девон, 365 млн лет назад); человек. Условную грань между «еще все-таки скорее рыбами» и «уже практически настоящими тетраподами» принято проводить между тиктааликом, у которого на парных конечностях еще были плавниковые лучи, и акантостегой, у которой уже были пальцы. H — плечевая кость (humerus), U — локтевая (ulna), R — лучевая (radius), u, i — кости запястья (ulnare, intermedium). Изображение из статьи Igor Schneider & Neil H. Shubin, 2013. The origin of the tetrapod limb: from expeditions to enhancers

Эволюционный переход от древних лопастепёрых рыб к наземным позвоночным (тетраподам), произошедший в конце девонского периода, изучен палеонтологами довольно подробно, однако многие важные детали до сих пор остаются неясными. В частности, почти ничего не известно об индивидуальном развитии первых настоящих тетрапод, таких как акантостега и ихтиостега. Палеонтологи из Швеции, Франции и Великобритании отчасти заполнили этот пробел, изучив структуру плечевых костей акантостеги при помощи синхротронной микротомографии. Выяснилось, что все изученные кости, скорее всего, принадлежат неполовозрелым особям. Это видно из того, что рост костей продолжался вплоть до самой гибели животных и даже не начал замедляться, как это обычно происходит у половозрелых тетрапод. Выяснилось также, что скелет акантостеги начинал окостеневать очень поздно, лишь в конце долгого «детства». Пока скелет оставался хрящевым, он явно был непригоден для передвижения по суше. Это согласуется с идеей о том, что первые тетраподы большую часть жизни, если не всю жизнь, проводили в воде, а лапы с пальцами у них развились изначально не для ходьбы по суше, а для каких-то подводных нужд.

Благодаря замечательным открытиям палеонтологов и генетиков «выход рыб на сушу» в последние годы стал одним из хрестоматийных примеров хорошо изученных макроэволюционных событий (см. ссылки в конце новости). Это, конечно, не значит, что в этой теме не осталось спорных вопросов и белых пятен. Один из существенных пробелов — практически полное отсутствие данных об индивидуальном развитии древнейших (позднедевонских) тетрапод, наиболее хорошо изученными представителями которых являются акантостега и ихтиостега.

Ископаемые остатки этих животных, обнаруженные в позднедевонских (около 365 млн лет назад) отложениях Гренландии, слишком немногочисленны и фрагментарны, чтобы выстроить надежный ряд от более молодых особей к более взрослым. Единственное местонахождение, где были обнаружены кости сразу многих (более 20) экземпляров акантостеги разного размера, находится в восточной Гренландии (формация Britta Dal, см.: T. R. Astin et al., 2010. The sedimentary environment of the Late Devonian East Greenland tetrapods). Осадочная порода, содержащая кости акантостег, сформировалась при высыхании эфемерного водоема в обширной дельте древней реки. Гренландия тогда находилась недалеко от экватора, климат в этой местности был засушливым, а разливы большой реки — нерегулярными и катастрофическими. По-видимому, акантостеги жили в реке или в озере выше по течению. Мощным паводком их смыло в дельту, где они оказались во временном водоеме, который затем пересох, что и стало причиной их гибели. Поскольку других представителей водной или наземной фауны в месте массового захоронения древних тетрапод почти нет, специалисты предполагают, что данная находка свидетельствует о стайном поведении акантостег. По крайней мере ясно, что незадолго до смерти они действительно сбились в группу в грязи на дне высыхающей лужи, а другие водные обитатели к ним не присоединились.

Местонахождение было открыто в 1987 году экспедицией под руководством английского палеонтолога Дженнифер Клэк (Jennifer Clack). С тех пор собранный материал систематически изучается, и по мере появления новых аналитических методов раскрывает всё новые подробности о жизни и анатомии древнейших четвероногих. В новой статье, опубликованной в журнале Nature, Клэк и ее коллеги-палеонтологи из Франции и Швеции сообщают о результатах изучения костей акантостеги при помощи относительно новой и весьма мощной методики — синхротронной микротомографии, которая позволяет получать исключительно детальные трехмерные реконструкции внутренней структуры костей, не повреждая их (см.: А. А. Калоян и др., 2014. Синхротронная и нейтронная томография для исследования палеонтологических объектов).

Авторы сосредоточились на плечевых костях акантостеги, которых на сегодняшний день найдено всего четыре: две покрупнее и две помельче. Хорошая сохранность наружной поверхности костей позволяла надеяться, что их внутренняя структура тоже неплохо сохранилась.

Исследование подтвердило прежние выводы Клэк и ее коллег (см.: V. Callier et al., 2009. Contrasting Developmental Trajectories in the Earliest Known Tetrapod Forelimbs) о том, что степень оссификации костей акантостеги не коррелирует с размером животного. Из двух крупных плечевых костей одна оссифицирована слабо, другая — сильно, и точно такая же история с двумя мелкими костями. Возможно, это говорит просто о большом размахе индивидуальной изменчивости по скорости развития (и, соответственно, по размеру взрослых животных). Однако не исключен и вариант полового диморфизма: имеющийся скудный материал не позволяет утверждать, что в популяции было больше двух размерных классов.

Исследованные кости, как и положено длинным костям конечностей тетрапод, состоят из плотного наружного (кортикального) слоя и внутреннего губчатого вещества (рис. 2).


Рис. 2. Микроструктура костей акантостеги. Слева — общий вид двух из четырех исследованных плечевых костей (со спинной стороны). Кружочками обозначены места, для которых справа приведены виртуальные срезы, полученные при помощи синхротронной микротомографии. Для каждой кости показано по три среза, слева направо: продольный, поперечный и тангенциальный (параллельный поверхности кости). Видна вся толща плотного кортикального слоя (pb, periosteal bone) от его внутренней границы (mf, mineralization front) до наружной поверхности кости. Непосредственно под кортикальным слоем видны округлые полости — лакуны, в которых некогда располагались крупные хрящевые клетки — хондроциты (agl, aligned globular cell lacunae). Они значительно крупнее лакун, содержавших клетки костной ткани — остеоциты (ol, osteocyte lacunae). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Под кортикальным слоем сохранились большие округлые лакуны, кое-где выстроившиеся в аккуратные ряды. В них некогда находились клетки хрящевой ткани — хондроциты. Судя по их расположению, опорная структура плеча у акантостеги очень долго оставалась хрящевой. Животное успевало дорасти почти до своего окончательного размера — и лишь тогда хрящ начинал покрываться костной тканью снаружи и замещаться ей изнутри. Позднее окостенение скелета не является уникальной особенностью акантостеги: ранее было показано, что у Eusthenopteron, более раннего и примитивного представителя ведущей к тетраподам эволюционной линии (рис. 1), оссификация начиналась лишь по достижении 2/3 окончательного размера.

В кортикальном слое заметны линии задержки роста (lines of arrested growth ), которые трактуются авторами, по аналогии с современными амфибиями и рептилиями, как результат сезонных колебаний скорости роста кости (рис. 3). У многих современных тетрапод, особенно холоднокровных, по таким линиям определяют возраст животного, как по годовым кольцам — возраст дерева.

Число линий задержки роста у четырех исследованных плечевых костей — от трех до шести. Таким образом, эти животные прожили по 3–6 лет после начала оссификации, а до этого они еще несколько лет жили с хрящевым скелетом.


Рис. 3. Линии задержки роста («годовые кольца») в кортикальном слое плечевых костей акантостеги (показаны стрелками). Видно, что линии не сгущаются по мере приближения к поверхности. Это значит, что рост животных не замедлялся вплоть до самой гибели. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Самое интересное, что никакой тенденции к сокращению интервалов между «годовыми кольцами» по мере приближения к поверхности кости не наблюдается. Это значит, что животные не только продолжали потихоньку расти вплоть до самой гибели, но их рост даже и не думал замедляться. При этом известно, что с наступлением половой зрелости рост у тетрапод, как правило, притормаживается. Из этого авторы делают вывод, что акантостеги, которым принадлежали изученные плечевые кости, не были взрослыми. Это была молодь, еще не достигшая половой зрелости. Скорее всего, это справедливо и для остальных особей из формации Britta Dal, а может, и вообще для всех известных экземпляров акантостеги. Правда, при таких невысоких темпах роста половозрелые особи едва ли могли сильно превосходить по размеру эту молодь (длина самых крупных из найденных пока экземпляров — около 60 см).

Получается, что у акантостег было очень долгое детство. Несколько лет они жили с хрящевым скелетом, потом еще не менее шести — с постепенно окостеневающим, всё еще оставаясь неполовозрелыми. Скорее всего, размножаться они начинали не ранее 10-летнего возраста. Это согласуется с данными по другим древним тетраподам и лопастеперым рыбам. Так, у рогозуба, современной двоякодышащей рыбы, зрелость наступает в возрасте 15–20 лет; позднедевонский Eusthenopteron, живший за 20 млн лет до акантостеги, и раннепермский Discosauriscus предположительно начинали размножаться в 10–11 лет. Таким образом, долгое детство, возможно, было исходной (примитивной) чертой базальных тетрапод.

Новые результаты согласуются с идеей о том, что первые тетраподы большую часть жизни, если не всю жизнь, проводили в водной среде. Эта точка зрения и так уже была практически общепринятой: в ее пользу свидетельствуют, в частности, такие факты, как наличие у акантостеги и ихтиостеги внутренних жабер и приспособленного для плавания хвоста, а также устройство их конечностей, мало подходящее для хождения по суше. Но была еще и гипотеза, согласно которой молодь древних тетрапод активно переползала из водоема в водоем, с чего и началось освоение суши. Новые данные о том, что скелет конечностей у молодых акантостег долго оставался хрящевым, противоречат этой гипотезе: лапы с хрящевым скелетом совсем не годны для передвижения вне водной среды. По-видимому, типичная тетраподная конечность с пальцами сформировалась у базальных тетрапод еще до того, как они начали всерьез осваивать сушу. Вероятно, эти лапы изначально служили для передвижения по дну мелких заросших водоемов и лишь потом пригодились для освоения новой среды обитания.

Источник: Sophie Sanchez, Paul Tafforeau, Jennifer A. Clack & Per E. Ahlberg. Life history of the stem tetrapod Acanthostega revealed by synchrotron microtomography // Nature. Published online 7 September 2016.

См. также:
1) Как рыбы научились ходить, «Элементы», 11.04.2006.
2) Как земноводные учились превращаться, «Элементы», 30.11.2006.
3) Первые позвоночные начали осваивать сушу раньше, чем предполагалось, «Элементы», 01.07.2008.
4) Следы древнейших четвероногих животных вынуждают пересмотреть эволюцию амфибий, «Элементы», 25.01.2010.
5) Новооткрытые рыбьи гены помогли понять, почему первые четвероногие были многопалыми, «Элементы», 09.07.2010.
6) Идеи Алана Тьюринга помогли понять механизм развития пальцев у позвоночных, «Элементы», 18.12.2012.
7) Палеонтологические доказательства эволюции. Переход от рыб к тетраподам.

Александр Марков


ЧИТАЙТЕ ТАКЖЕ

0 Комментариев

Написать комментарий

Комментарий:

-->