У взрослых садовых камышевок нашли второй режим пения

Рис. 1. Поющий самец садовой камышевки. Фото с сайта hbw.com

Многие певчие птицы проходят в молодости режим «обучения» пению — начинают складывать из нот слоги и фразы, но пока еще в довольно хаотичной манере. Эти упражнения помогают сформировать видоспецифичную рекламную песню взрослых птиц, ту самую, которую мы привыкли слышать весной. Считается, что после формирования «взрослой» песни птицы больше не возвращаются к хаотичному пению молодых, или пластичной песне. Однако в лабораторных условиях у некоторых видов показано, что взрослые особи исполняют пластичную песню вне сезона размножения. Как обстоят дела с этим у диких, тем более перелетных, птиц, неясно. Исследователям из МГУ удалось пролить немного света на этот вопрос: они записали пение садовых камышевок во время весенней миграции, и оно оказалось совсем непохожим на привычную песню, которую те исполняют на местах гнездования. По своим свойствам миграционная вокализация взрослых камышевок больше всего напоминает пластичную песню молодых птиц. Возможно, повторная стадия обучения помогает виду со столь сложным и разнообразным пением вспомнить перед сезоном размножения свой репертуар и дополнить его новыми элементами.

Для многих птиц пение — это один из важнейших компонентов репродуктивного поведения. Песней можно привлекать самку, рекламировать территорию и давать понять другим самцам, кто здесь хозяин. Или просто общаться с соседями. Существует немало работ о том, что самки у некоторых певчих воробьинообразных выбирают партнера в том числе и по параметрам его пения — например, по сложности и разнообразию различных вокальных элементов: нот, слогов, фраз. Характер пения самца может говорить о его возрасте, уровне здоровья, степени зараженности паразитами. Напомним, что на тонкостях биоакустической терминологии касательно пения птиц мы уже останавливались ранее (см. Песня большеклювой камышевки имеет строго упорядоченную структуру, «Элементы», 04.07.2016).

То, что мы обычно слышим весной у взрослых птиц в сезон размножения — это видоспецифичная дефинитивная песня. Как раз она и используется для всего вышеперечисленного. Кроме того, такая вокализация обычно имеет строго упорядоченную структуру, у каждого вида свою. Так что по ней можно хорошо различать разные виды (а иногда и отдельных особей!) птиц, даже тех, что внешне бывают очень похожи — например, всяческих пеночек, сверчков, камышевок. Однако у многих видов со сложной структурой песни молодые птицы проходят «период обучения»: они исполняют еще не до конца сформированную песню, зачастую очень непохожую на таковую у взрослых птиц. Этот вариант вокализации называют пластичной песней, и обычно она пропадает в течение первого года жизни, полностью заменяясь дефинитивной.

Описаны случаи, когда стадия пластичной песни возникала повторно у взрослых птиц, однако таких данных совсем мало. Например, у взрослых канареек (Serinus canaria) она возникает после окончания размножения летом и ранней осенью, а затем, на следующий сезон, снова заменяется нормальным дефинитивным пением (F. Nottebohm et al., 1986. Developmental and seasonal changes in Canary song and their relation to changes in the anatomy of song-control nuclei). Однако эти данные получены в лаборатории, а вот как обстоит дело у диких птиц, особенно перелетных птиц, и вовсе непонятно.

Пластичная песня обычно уже обладает большинством свойств дефинитовной, например, громкостью и тенденцией к образованию слогов из отдельных нот. Однако с точки зрения структуры она гораздо менее упорядочена. Дело в том, что у взрослых птиц, так же, как у молодых, степень упорядоченности песни зависит от уровня тестостерона и объема специальных структур («песенных ядер», song-control nuclei) в конечном мозге (A. D. Tramontin et al., 2000. Breeding conditions induce rapid and sequential growth in adult avian song control circuits: a model of seasonal plasticity in the brain). Уровень песенной пластичности, или неупорядоченности, выше у птиц с более низким уровнем гормонов, характерных для размножающихся особей — в основном, это тестостерон.

Авторам обсуждаемой статьи удалось обнаружить нечто очень похожее на пластичную песню у взрослых садовых камышевок (Acrocephalus dumetorum) в период весенней миграции. Вообще садовая камышевка — один из самых обычных и хорошо изученных видов средней полосы России. Эти птички, в природе гнездящиеся в зарослях кустарника и жесткостебельного высокотравья, массово занимают заброшенные сады и огороды, буйно поросшие крапивой. Поэтому весеннее — дефинитивное — пение садовой камышевки слышал, вероятно, каждый, кто бывал за городом в мае-июне. У этой птички изучено очень многое и даже почти все: биология размножения, социальная структура и, конечно же, песня.

Дефинитивная песня садовой камышевки длинная, сложная, нашпигованная большим количеством имитаций других птиц (очень много записей ее можно найти на xeno-canto.org). Что интересно, по всему огромному гнездовому ареалу (рис. 2) не обнаружено никаких диалектов; птицы во всех популяциях, до которых дотянулись ученые, поют примерно одинаково. Однако оказалось, что даже такой популярный среди исследователей вид все еще таит свои загадки.

Не так давно спокойствие исследователей камышевок было нарушено известием о переоткрытии вида-двойника садовой камышевки — большеклювой камышевки (A. orinus). Ранее считалось, что центральная Азия — это часть ареала садовой, а оказалось, что это совсем не так. П. В. Квартальнов перелопатил огромное количество исторической и научной литературы и не нашел ни одного доказательства гнездования садовых камышевок в этих регионах. Зато оказалось, что в тугайных зарослях по долинам рек Памира вместо садовых живут большеклювые камышевки и вполне хорошо себя чувствуют (см. Большеклювая камышевка, «Элементы», 29.06.2016). Их пение, которое ранее было известно лишь по субъективному описанию, было подробно изучено (см. Песня большеклювой камышевки имеет строго упорядоченную структуру, «Элементы», 04.07.2016; одна из записей, использованных для этой работы, опубликована на xeno-canto.org). Различия в пении садовой и большеклювой камышевки обсуждаются и в новой статье в Bird Study.

Однако прежде, чем найти места гнездования большеклювых камышевок, авторы наткнулись на миграционные остановки садовых на Гиссарском хребте и услышали, что их песни сильно отличается от тех, что обычно слышны на местах гнездования. Сперва исследователи были уверены, что натолкнулись на долгожданную большеклювую камышевку, однако анализ митохондриальной ДНК расставил все точки над «i»: садовые камышевки на миграционных остановках действительно переключаются на иной режим пения.

Чтобы достоверно показать отличия, авторы проанализировали записи пения садовых камышевок, собранные из разных частей гнездового ареала (рис. 2, А, «северная» песня) и миграционных путей (рис. 2, В, «южная» песня). Третьей выборкой, чтобы уж два раза не вставать, послужили записи рекламной песни большеклювой камышевки с мест ее гнездования.

Рис. 2. Гнездовой ареал (А) и миграционные пути (В) садовой камышевки и гнездовой ареал большеклювой камышевки (С). Черными кружками показаны места записи пения садовой камышевки на местах гнездования: 1 — Швеция, 2 — южный Урал, 3 — Оренбург, 4 — среднее течение Енисея, 5 — Красноярск. Кружками с белой серединкой обозначены записи пения садовой камышевки на миграциях: 6 — Копетдаг, 7 — Душанбе, 8 — Курган-Тюбе, 9 — южный Казахстан, 10 — Алма-Ата. Зеленой звездочкой отмечен известный гнездовой ареал большеклювой камышевки — долины реки Пяндж и его притоков. Рисунок из обсуждаемой статьи в Bird Study

Чтобы посчитать количественные различия в параметрах звуков, авторы выбрали самые длинные непрерывные записи отдельных самцов, по 9 в каждой выборке, случайным образом порезали их на пять отрезков по 10 секунд и для каждого отрезка измерили 8 параметров: число нот, число типов нот, среднюю минимальную, максимальную и пиковую частоты, средний диапазон частот, среднюю продолжительность нот и пауз между ними. Полноту разделения трех групп тестировали при помощи дискриминантного анализа и алгоритма деревьев классификации.

Получилось, что все три выборки довольно сильно отличаются друг от друга. Алгоритм деревьев классификации показал, что достовернее всего три выборки расходятся по показателям минимальной частоты и количеству нот (рис. 3).

Рис. 3. Разделение трех групп камышевок по методу деревьев классификации: DUMSOUTH — «южная» песня садовой камышевки, DUMNORTH — «северная» песня садовой камышевки, ORINUS — песня большеклювой камышевки. По оси абсцисс — минимальная частота, по оси ординат — количество нот на отрезке 10 с. Рисунок из обсуждаемой статьи в Bird Study

«Северная» и «южная» песни садовых камышевок достоверно отличались по 6 из 8 параметров. На местах гнездования садовые камышевки использовали пение с более продолжительными нотами и длинными паузами между ними. Число и разнообразие нот у мигрирующих птиц было достоверно больше, чем у гнездящихся. Более того, хотя детальный анализ синтаксиса в этой работе сделан не был, из записей видно, что пение мигрирующих садовых камышевок довольно хаотичное, сложно проследить какую бы то ни было упорядоченность нот. Изменчивость нот в этих песнях настолько высока, что иногда сложно различить не только их типы, но и отделить одну ноту от другой. Все это отличает эти «миграционные» песни от песен садовой и большеклювой камышевок на местах гнездования, где ноты складываются в стереотипные слоги, которые, в свою очередь, тоже определенным образом упорядочены (рис. 4).

Рис. 4. Образцы песен камышевок из трех групп: A–C — «северная» песня садовой камышевки, D–F — «южная» песня садовой камышевки, G–I — песня большеклювой камышевки. Рисунок из обсуждаемой статьи в Bird Study

Эти особые черты «южных» песен садовой камышевки указывают на то, что они вполне могут являться пластичными песнями. Ранее пластичная песня у садовых камышевок была зафиксирована только ранней весной, до начала активного периода размножения. Новое исследование говорит о том, что по какой-то причине взрослые птицы вновь проходят стадию пластичной песни во время весенней миграции, когда летят на места гнездования. Исполнение пластичной песни помогает молодым птицам сформировать дефинитивную, а поскольку садовые камышевки — птицы со сложным и разнообразным пением, повторная стадия пластичной песни может помогать им «вспоминать» свой репертуар и добавлять в него новые элементы.

Источник: Veronika Samotskaya, Irina Marova, Pavel Kvartalnov, Vladimir Yu. Arkhipov, Vladimir Ivanitskii. Song in two cryptic species: comparative analysis of Large-billed Reed Warblers Acrocephalus orinus and Blyth’s Reed Warblers Acrocephalus dumetorum // Bird Study. 2016. DOI: 10.1080/00063657.2016.1220489.

Вероника Самоцкая