Генетики поняли, как вернуть помидорам вкус и запах, отнятые селекционерами

S. lycopersicum” border=0 width=”703″>

Рис. 1. А — помидоры смородинолистного (S. pimpinellifolium, слева) и обычного (Solanum lycopersicum, справа) вида, которые оказались на лабораторном столе исследователей. В — разнообразие форм и размеров обычных помидоров S. lycopersicum. Изображение из статьи Y. Bai, P. Lindhout, 2007. Domestication and Breeding of Tomatoes: What have We Gained and What Can We Gain in the Future?

Современные сорта помидоров, как правило, лишены своего особенного помидорного запаха и зачастую вкуса. Это результат селекции, нацеленной на создание крупных и ярких плодов, привлекательных для глаза покупателя, в ущерб вкусу и запаху. Международная команда ученых выявила химические компоненты, влияющие на вкус и запах почти 400 сортов помидоров. Проведя полногеномные анализы сортов и разновидностей, удалось найти генетические варианты, отвечающие за выработку этих веществ. В результате получили перечень аллельных мутаций, на которые стоит направить селекционные усилия для создания вкусных и ароматных помидоров, столь желанных на нашем столе.

Проблема ухудшения вкуса поступающих на потребительский рынок помидоров, видимо, всерьез обеспокоила человечество. Иначе сложно объяснить финансирование огромного и весьма трудоемкого исследования, проведенного международной командой генетиков, ботаников и селекционеров из семи научных лабораторий мира. Проектом руководили Гарри Клэй (Harry Klee) из Центра растительных инноваций Флоридского университета (США) и Хуан Саньвэнь (Sanwen Huang) из Института сельскохозяйственной геномики Китайской академии сельскохозяйственных наук. Соруководители исследования представляют страны, занимающие два первых места на мировом рынке среди производителей помидоров.

«Элементы» уже писали о более скромном проекте, посвященном изучению вкусовых качеств помидоров (см.: Генетики выяснили, почему помидоры стали невкусными, 04.07.2012). Тогда было показано, что мутация в одном из генов улучшила коммерческие качества сортов (помидоры стали равномернее созревать), но значительно ухудшила их вкусовые качества. В случае с помидорами селекция в пользу коммерции, но в ущерб потребителю скорее всего затрагивает не один этот выявленный ген, а множество. Ведь оценка качества селекционных сортов помидоров идет по признаку размера плодов, их яркому цвету, устойчивости к хранению/болезням, а не по запаху или сахаристости. Так что за полвека активной селекции в угоду коммерческой выгоде помидоры растеряли свои вкусовые и запаховые свойства. Поэтому и стартовало исследование, которое ставило целью выявить варианты генов, отрицательно влияющие на эти качества помидоров, — те аллели, которые появились или стали массовыми в результате селекции.

Ученые исследовали 398 сортов помидоров из коллекций со всего мира. Сюда вошли варианты сортов из старых коллекций, новые сорта, а также для сравнения использовались дикая форма помидора (вид Solanum lycopersicum) и близкий вид — томат смородинолистный (S. pimpinellifolium). Помидоры выращивали на опытной станции во Флориде. Для всех сортов провели полногеномный анализ (одно это уже многое говорит о трудолюбии и мотивированности участников проекта). Далее провели количественный анализ содержания различных химических компонентов спелых плодов. Сюда вошли и летучие вещества, формирующие запахи.

Конечно, оценивали не всю химическую палитру плодов, а только выборочные вещества. Эта выборка была составлена на основе изучения предпочтений потребителей: людям предлагали указать из широкого набора сортов наиболее вкусные или ароматные помидоры. В течение 2010–2016 годов были ранжированы по вкусу и запаху 160 сортов. Затем для этих сортов определили количественный состав метаболитов (сахаров, кислот, солей и т. д.) и сопоставили с оценками потребителей. В результате выявилось 33 составляющих, отвечающих за желанный «помидорный вкус», 9 — за «помидорный запах», и 28 — за оба параметра. Именно эти химические компоненты оценивались для всех отобранных сортов. Но главной частью обсуждаемого исследования стало даже не это.

Основное содержание — сердцевину — работы составили корреляции однонуклеотидных замен (SNP), ассоциированных с «помидорностью», то есть с выявленными химическими составляющими специфического вкуса и запаха. Для этого провели полногеномный поиск ассоциаций (Genome-wide association study) SNP с выбранными химическими признаками. С помощью него вычленили 27 химических признаков, сопряженных с присутствием конкретных SNP. Иными словами, в геномах помидоров нашли мутации, которые ассоциированы с выработкой химических компонентов помидорной специфики.

Затем такое же исследование на сходной сортовой выборке было проведено в Израиле. Снова определяли химические признаки, снова искали корреляции с SNP. Повторное исследование было предпринято для повышения надежности заключений. Кроме того, оно позволило найти те химические различия, которые зависят от среды произрастания. Важно было выявить химические и генетические признаки, общие для помидоров Флориды и Израиля. И такие признаки нашлись. Их оказалось около 20: 15 связаны со вкусом, и 5–6 — с запахом.

Например, одно из таких целевых генетических изменений обнаружилось в гене инвертазы 5 (Lin5). Этот ген находится на том участке хромосомы 9, который, судя по его характеристикам, подвергался сильному отбору на крупноплодность. У современных культивируемых сортов в нем часто присутствует аллель с характерной однонуклеотидной заменой аспарагина (Asn) на аспарагиновую кислоту (Asp). Эта замена сопряжена с уменьшением количества сахаров и одновременно с увеличением размера плодов. Если вырастить трансгенный помидор, у которого будет экспрессироваться исходный вариант Lin5, то помидор получится сладкий; а если с нуклеотидной заменой, то сахара в помидоре станет заметно меньше, и у него будет картонный вкус. Следовательно, в ходе селекции увеличилась частота Lin5 с Asp вместо Asn, из-за чего снизилось общее содержание сахара в плодах и их вкусовые качества. Нашлись и другие мутации, ассоциированные с пониженным количеством сахаров в плодах.

Другой локус на той же девятой хромосоме содержит измененный участок, связанный с продукцией таких летучих веществ, как метилсалицилат и гваякол. Оба они вовлечены в синтез соединений, широко известных в качестве лекарств (ацетилсалициловую кислоту мы знаем как аспирин, а гваякол — это антисептик). Запах помидоров, у которых количество этих веществ увеличено, кажется потребителям не очень приятным. Неудивительно, что помидоры с измененными аллелями в геноме, у которых из-за этого в пять раз больше метилсалицилата и гваякола, потребителям не слишком нравятся. В специальном исследовании удалось выявить генетическое нарушение (изменение в одном из интронов), приводящее к увеличению содержания этих соединений.

Весьма поучительна картина аллельного разнообразия вещества, определяющего запах спелых помидоров — так называемого MHO (6-метил-5-гептен-2-он). Оно помимо того, отвечает и за красный цвет плодов. Селекционеры, ориентируясь на покупательские предпочтения, выводили наиболее красные помидоры. Потому разнообразие аллелей MHO у современных сортов понижено: остались только те варианты, которые дают наиболее глубокий красный цвет (рис. 2). Но при этом обедняется помидорный аромат.

Рис. 2. Аллельные варианты (R — референтный аллель, A — измененные аллели) MHO у томатов-черри (cerasiforme), старых сортов (heirloom), промежуточных форм (transitional), современных сортов (modern). У современных сортов осталось только два сочетания из всех возможных. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Итак, теперь у селекционеров имеется список мутаций, которые меняют вкус и запах помидоров. Из них около 20 достойны пристального внимания, так как они могут стать целями приложения селекционных усилий для создания ароматных и сладких помидоров. Можно надеяться, что результаты этой работы мы увидим уже скоро, так как для придания, например, запаха требуется лишь чуть-чуть увеличить выработку необходимого ароматического компонента в томатах. На его синтез растению не нужно тратить много ресурсов, так что размеры плодов не сильно уменьшатся. Сложнее будет с сахарами и кислотами, но ради вкусных помидоров можно немного поступиться размерами. Авторы, проведя исследование покупательского спроса, указывают, что люди склонны выбирать помидоры помельче, если у них отменный вкус и запах.

Источник: Denise Tieman, Guangtao Zhu, Marcio F. R. Resende Jr., Tao Lin, Cuong Nguyen, Dawn Bies, Jose Luis Rambla, Kristty Stephanie Ortiz Beltran, Mark Taylor, Bo Zhang, Hiroki Ikeda, Zhongyuan Liu, Josef Fisher, Itay Zemach, Antonio Monforte, Dani Zamir, Antonio Granell, Matias Kirst, Sanwen Huang, Harry Klee. A chemical genetic roadmap to improved tomato flavor // Science. 2017. V. 355. P. 391–394. DOI: 10.1126/science.aal1556.

См. также:
Генетики выяснили, почему помидоры стали невкусными, «Элементы», 04.07.2012.

Елена Наймарк