Кембрийское ископаемое Saccorhytus поместили в основание эволюционной линии вторичноротых

Рис. 1. Реконструкция Saccorhytus, вид сбоку, сзади и спереди. А–Р — передне-задняя ось тела (A — anterior, Р — posterior). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Микроскопическое ископаемое Saccorhytus, найденное в Китае в местонахождении с мягкотелыми остатками, является близким родичем предка всех вторичноротых животных (иглокожих, хордовых и некоторых других). Об этом свидетельствует его морфология — наличие рта с радиальными складками и отверстий, которые интерпретируются как прообраз жаберных щелей. Эти мелкие животные могли обитать среди частиц грунта и, по-видимому, представляли собой взрослые формы, а не личинок. Так новые находки помогают расшифровать древнейшие этапы эволюционной истории.

Кембрийский период (542–485 млн лет) — это загадочное во всех отношениях время, когда жили не менее загадочные животные. Напомню, что в это время впервые обнаруживается большинство типов и классов животных, животные и даже водоросли обзаводятся скелетом, а кроме того, формируются многочисленные лагерштетты — местонахождения с ископаемыми остатками мягкотелых животных, которые обычно исчезают бесследно. Что привело к столь глобальным изменениям в живой природе планеты? Можно только догадываться, хотя в догадках, обоснованных логикой и фактами, недостатка нет.

Если приглядеться к ископаемому кембрийскому миру, то найдутся не только знакомые «типы», но и такие, родство которых ставит ученых в тупик. Их не могут определить даже до класса, а порой и тип не до конца понятен, потому они получили общее наименование «проблематики». Зачастую проблематики представляют собой переходные формы, сочетающие признаки нескольких классов или типов. Какие-то проблематики вообще не имеют характерных таксономических признаков, еще не успев их обрести на своем недолгом эволюционном пути или же утеряв их в ходе разложения или фоссилизации. Интерпретация подобных ископаемых остатков представляет собой захватывающий зоологический детектив с поиском улик, сложением мозаики фактов в стройную картину допустимых планов строения и логичного образа жизни. Решивший подобную задачу в качестве награды получает доступ к эволюционным началам больших групп, таких как кишечнополостные, членистоногие, первично- и вторичноротые и т. д.

Одно из таких таинственных животных попало в руки палеонтологам, работавшим в Китае, в местонахождении Жаньжигоу (Zhangjiagou, уезд Сисян, провинция Шэньси) нижнекембрийского возраста (540–530 млн лет). В этом местонахождении имеются слои, сложенные известняками с многочисленными гранулами апатита (фосфат кальция). Эти слои содержат многочисленные мелкие ископаемые, которые представляют собой остатки мягкотелых бесскелетных животных. Такой тип лагерштеттов называется Орстен (Orsten) по названию самого известного из них. Препарировать ископаемых из подобных пород нетрудно, несмотря на их микроскопический размер — нужно просто поместить породу в емкость с уксусной кислотой, тогда известняк растворится, а фосфатизированные ископаемые останутся на дне емкости. Кислоту сливают, а драгоценный осадок промывают и отправляют под микроскоп.

В поле зрения исследователя оказывается население давно ушедших эпох, превосходно сохранившее тонкие детали строения и анатомии. Прежде в этих конкретных породах находили многих странных животных, которых непонятно было, куда отнести: к первичноротым или вторичноротым (рис. 2).

Рис. 2. Ископаемые, найденные вместе с Saccorhytus: Olivooides mirabilis (A–C), Quadrapyrgites quadratacris (D, E), и Eolympia pediculata (F–I). Родство этих ископаемых животных с определенными современными группами в настоящее время обсуждается: их относили к циклонейралиям, скалидофорам или кишечнополостным (см. Лорициферы заставляют вносить поправки в эволюционное древо линяющих животных, «Элементы», 13.11.2015). Фото из статьи Y. Liu et al., 2014. The oldest known priapulid-like scalidophoran animal and its implications for the early evolution of cycloneuralians and ecdysozoans

А теперь из растворенных известняков собралась изрядная коллекция из примерно 50 экземпляров животного, названного Saccorhytus coronarius (родовое название Saccorhytus образовано сложением латинского saccus — «мешок» и древнегреческого ῥύτις — «морщина»); рис. 1 и 3. И о его родстве ученые решили порассуждать со всей зоологической смелостью.

Рис. 3. Остатки Saccorhytus. А — передняя сторона животного, P — задняя. M — рот, op — ротовые выпячивания, Rf — радиальные складки, Rbc — правое конусовидное отверстие, Lbc — левое конусовидное отверстие, Sp — щетинка, Cp — круговые поры. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Все экземпляры саккоритуса имели размер от полумиллиметра до миллиметра с небольшим и представляли собой, как следует из его названия, мягкий овальный мешочек. Во время захоронения и фоссилизации он деформировался, но форма его, тем не менее, хорошо видна (см. видео). На одной стороне этого мешочка имеется отверстие (ученые посчитали, что это рот), окруженное двумя кругами радиальных складок, на внутреннем круге имеется ряд отверстий. На спинной (?) стороне с боков расположены 8 крупных отверстий, ограниченных конусами наружной оболочки, собранной радиальными складками. Также есть следы щетинок около рта и на спинной стороне, ряд мелких пор позади крупных отверстий.

На странный облик этого существа можно не обращать внимания, так как он может легко меняться, главное — наличие или отсутствие характерных признаков. Тело двустороннесимметричное, ротовая полость растягивается, раздувая складчатый круговой участок вокруг рта. Вода из ротовой полости может выходить наружу из крупных отверстий на спине и вокруг рта. Эти отверстия могут служить в принципе и как половые поры, и как секреторные поры. Имеются щетинки, обеспечивающие сенсорные реакции.

Эти признаки характерны для ветуликолий и родственных им ветулоцистид (рис. 4): симметрия, рот со складчатым обрамлением, складчатые дыхательные поры, конусом выдающиеся изнутри наружу. Значит, странное микроскопическое животное саккоритус близко к ним.

Рис. 4. Vetulocystis catenata: Ас — рот, RO — дыхательный орган (жабра), Psc — выделительные поры (или отверстия для выдоха). Изображение из статьи D.-G. Shu et al., 2004. Ancestral echinoderms from the Chengjiang deposits of China

Но еще лучше говорить о его близости к предкам всех вторичноротых. Ведь чуть ли не единственным общим морфологическим признаком вторичноротых являются жаберные отверстия. И они, видимо, имеются у этого странного микроскопического животного. Оно оказывается ближе всех к месту расхождения ветвей первично- и вторичноротых (рис. 5). Удивительно, что этот микромешочек со складчатым ртом может быть родственником всех хордовых, иглокожих, не говоря уже о целом букете ветуликолий из кембрийского бестиария.

Рис. 5. Положение саккоритуса на филогенетическом древе животных — он помещается близко к предковой форме ветуликолий и, следовательно, к предку всех вторичноротых. Схема из обсуждаемой статьи в Nature

Вполне возможно, что его строение следует сравнивать с ксенотурбелляриями — билатеральными животными простого строения с кишкой без анального отверстия, не имеющих кровеносной и выделительной систем, с диффузной нервной системой (рис. 6). Однако филогенетическое положение самих ксенотурбеллярий тоже неустойчиво: их сближают то с первичноротыми, то со вторичноротыми.

Рис. 6. Ксенотурбеллярии X. profunda, обитающие в Калифорнийском заливе на глубине 3700 м. rf — кольцевые складки, sf — боковая складка, m — рот. Фото из статьи G. W. Rouse et al., 2015. New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha

Рассуждая об образе жизни этого животного, авторы решили отнести его к мейобентосу (животные, имеющие размерный диапазон примерно 50 мкм–1 мм). Щетинки помимо прочего могли служить для закрепления между частицами грунта, а относительно плотная кутикула защищала от механических повреждений. По мнению авторов, саккоритус является взрослым животным, а не личинкой, так как его морфология более или менее устойчива, несмотря на имеющийся разброс в размерах. Ануса у этого животного нет, поэтому крупные конические отверстия в теле могли выполнять экскреторную функцию. Набирая воду в полость тела, животное выпускало ее избыток через эти конические отверстия. Подобные отверстия могли позже преобразоваться в настоящие жабры, когда в ходе эволюционного развития животные укрупнялись и им потребовались настоящие органы дыхания.

Источник: Han Jian, Conway Morris Simon, Shu Degan, Qiang Ou and Hai Huang. Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China) // Nature. 2017. V. 542. P. 228–231. DOI: 10.1038/nature21072.

Елена Наймарк