Европейские зубры появились еще в плейстоцене

Рис. 1. В Европе известно 820 наскальных изображений бизонов, среди которых встречаются две устойчивые формы: длиннорогая с мощными передними ногами и сильно скошенной спиной, похожая на американских бизонов (верхний рисунок), и короткорогая, с относительно ровной спиной и длинными передними ногами — схожая с европейскими зубрами (нижний рисунок). Интересно, что рисунки второй формы имеют возраст 20–11 тысяч лет, то есть задолго до появления европейского зубра в ископаемой летописи. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications

Международный коллектив ученых на основе изучения ДНК из ископаемых образцов вымерших степных зубров и бизонов предложил решение давней загадке происхождения европейских зубров. По их версии, зубры появились не внезапно в начале голоцена 11,7 тысяч лет назад, а существовали в течение по крайней мере 55 тысяч лет на европейских территориях. Они появились в результате смешения степного зубра и тура, затем гибриды постепенно сформировали обособленный вид. Существование этого вида зафиксировано в наскальной живописи древних художников.

Для исследователей голоценовой фауны крупных млекопитающих существует так называемая загадка появления зубров. Их ископаемая летопись начинается внезапно, в раннем голоцене, примерно 11,7 тысяч лет назад. Откуда они взялись в Европе? Происхождением европейских зубров занимались специалисты разных профилей — палеонтологи, зоологи, генетики, биогеографы, антропологи (крупные быки были неизменным предметом охоты ранних людей), специалисты по охране исчезающих видов. Поэтому новая статья большого коллектива специалистов под руководством Жюльена Субрие (Julien Soubrier) из Аделаидского университета, опубликованная в Nature Communications, смотрится сюрпризом. Неожиданный ракурс проявился после привлечения новых данных по ДНК из ископаемых костей бизонов (относимых к роду Bison), найденных на европейской территории. Неожиданным в этой статье является и обращение биоинформатиков к древним наскальным рисункам. (Вспомним, что обычно биоинформатики опираются на труднодоступную простому смертному филогенетическую статистику, а не на символические, буквально, доказательства.)

Позднеплейстоценовая (126–11,7 тысяч лет) европейская фауна, судя по ископаемым находкам, включала два вида крупных быков — туры (Bos primigenius) и степные зубры (Bison priscus). Настоящие, или европейские, зубры появляются в европейской ископаемой летописи лишь в последние 11,7 тысяч лет, в голоцене, когда степные зубры вместе с остальной плейстоценовой фауной исчезают (правда, известна находка степного зубра, возрастом 10 тысяч лет из Арктической тундры). В голоцене зубры широко распространились по всей европейской территории до Урала, включая и высокогорные районы, например Кавказ. К настоящему времени, как хорошо известно, осталось лишь несколько популяций зубров, искусственно восстановленных и поддерживаемых в заповедниках (самый, пожалуй, известный из которых — Беловежская пуща), но это уже совсем другая тема.

Если опираться на сравнение митохондриальных геномов зубров с другими представителями бычьих, то ближайшие родственники европейских зубров — туры и их потомки, домашний скот (рис. 2). Если обратиться к сравнению ядерных геномов, то ближайшими родственниками зубров окажутся американские бизоны — потомки степного зубра.

Рис. 2. Слева — митохондриальное дерево быков, справа — дерево, построенное на основе последовательности их Y-хромосом. Рисунок из статьи E. L. C. Verkaar et al., 2004. Maternal and Paternal Lineages in Cross-Breeding Bovine Species. Has Wisent a Hybrid Origin?

Эти разногласия в генетических аргументах можно объяснить смешением древних зубров, отделившихся от общей ветви бизонов более 1 млн лет назад, с другими представителями этой группы. От общих предков со степными зубрами и американскими бизонами им достался ядерный геном, а от туров или их одомашненных потомков — митохондриальный привнос. Впрочем, схема смешений может быть и иной. Тут нужны дополнительные данные и исследования по генетической истории зубров и их родичей.

И вот ученые выделили ДНК из 65 образцов костей и зубов различных представителей бизонов (степных и европейских зубров) и домашнего скота, возрастом от 50 тысяч лет и до современности. На полученном дереве митохондриальной ДНК неожиданно выделилась четкая группа из 38 образцов — и не степные бизоны, и не зубры, и не туры… Эту группу назвали соответственно: клада Х. Ближе всего ее представители оказались к зубрам, и вместе они — родственники туров и коров. Степной зубр и американский бизон составляют более далекую от этих древних представителей группу.

Рис. 3. Митохондриальное дерево представителей бычьих, куда включены данные по ископаемым остаткам европейских зубров (степного и европейского): новые данные выделены цветами: загадочная клада Х — красным, европейский зубр — оранжевым, а степной зубр — синим. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications

Датировки всех находок радиоуглеродным методом дали возможность расположить веточки дерева на временной оси (рис. 4). Получилось, что клада загадочных зубров вместе с линией европейских зубров появились около 120 тысяч лет назад, то есть в позднем плейстоцене.

Рис. 4. Имеющиеся датировки позволили наложить митохондриальное дерево ископаемых зубров (оранжевый цвет) и клады Х (красный цвет) на ось времени. Прямоугольниками отмечены места находок ископаемых, звездочки — данные по историческим (археологическим) зубрам. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications

Для прояснения вопроса о гибридизации ученые взялись за ядерные геномы ископаемых образцов. Они выбрали для этого девять образцов из клады Х с датировками 55–20 тысяч лет, образец кости зубра, возрастом более 55 тысяч лет (возможно, читатели подскажут, что это за образец и как определяли его возраст), образец ткани зубра 1911 года, два образца степного зубра с датировками 30 и 50 тысяч лет.

Рис. 5. Схема смешения самок туров (Aurochs) и самцов степных зубров (Steppe) в ряду поколений, при котором гибридная линия получает ядерный геном зубров, а митохондриальный — туров. Схема из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Nature Communications

Сравнение полиморфизмов в ископаемых ДНК показало явную близость клады Х с геномом степного зубра, чуть меньше — с геномом древнего зубра. Расчеты дают оценки генетического родства клады Х и древнего европейского зубра со степным зубром примерно на уровне 84–95%, и это весьма высокий уровень сходства. При этом сходство по полиморфизмам с туром оказывается не выше 5%. Зато по сходству митохондриальных генов европейские зубры и туры гораздо ближе к степным зубрам. Все это вместе означает следующую схему появления линии зубров и клады Х.

Около 120–100 тысяч лет назад в позднем плейстоцене началось смешение степных зубров и туров. Предположительно в гибридном потомстве лучше выживали коровы; примерно так, как от скрещиваний современного американского бизона и домашнего скота, при котором получаются стерильные гибридные быки, но вполне плодовитые гибридные коровы. В результате последовательных скрещиваний гибридных самок зубро-туров с быками степных зубров потомство получало ядерный геном, несущий все больше специфики степных зубров, и одновременно все больше митохондриальных генов туров. Около 55 тысяч лет назад эти животные уже составили самостоятельную линию, изолированную и от степных зубров, и от туров, получив внушительное число своих собственных аллелей. Схожий митохондриальный и ядерный геном этой изолированной гибридной линии имели и представители клады Х, и древние зубры, так что они, скорее всего, составляли единый вид. Современные зубры сильно разнятся по своим полиморфизмам и с древним зубром и с кладой Х. Ученые объясняют это быстрым дрейфом генов в крайне малочисленной популяции европейского зубра.

Как выглядели эти загадочные зубры, представители клады Х? Тут современным исследователям и пригодились наскальные рисунки бизонов и зубров (рис. 6). Ученые предположили, что разница в изображениях происходит не из-за смены художественного стиля в древней живописи, как думали раньше, а просто из-за того, что древние художники рисовали разных зверей. Действительно, глаз-то у тех художников был не хуже нашего, а точность линий с учетом художественных средств — и того лучше.

Рис. 6. Силуэты некоторых изображений зуброподобных (2, 4, 6, 8) и бизоноподобных (1, 3, 5, 7, 9) животных в известных местонахождениях Франции, которые обозначены цифрами. 1 — пещера Шове (Grotte Chauvet-Pont d’Arc), рисунок углем ориньякского периода (возраст ~35 100 ± 175 лет). 2 — пещера Портель (Grotte du Portel), рисунок, мадленский период (~14,250 ± 295 лет). 3 — пещера Ласко (Grotte de Lascaux), резьба, солютрейская культура (~22 200 ± 380 лет) или ранний мадленский период (между ~19 300 ± 561 и ~20 597 ± 375 лет). 4 — пещера Нио (Grotte de Niaux), рисунок, мадленский период (~14 250 ± 295 лет). 5 — пещера Труа-Фрер (Grotte des Trois Frères), резьба, граветтский период (датирование по стилистике рисунка). 6 — пещера Руффиньяк (Grotte de Rouffignac), рисунок, мадленский период (датирование по стилистике рисунка). 7 — пещера Пеш-Мерль (Grotte du Pech Merle), рисунок (марганцевый минерал), граветтский период (~29 447 ± 443 лет). 8 — пещера Марсула (Grotte de Marsoulas), резьба, мадленский период (датирование по стилистике рисунка). 9 — местонахождение Roc de Sers, резьба по известняку, солютрейская культура (20 442 ± 409 лет). Рисунок из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Nature Communications

В наскальной живописи встречаются изображения длиннорогих животных с мощной грудью и горбатой спиной. Но также можно увидеть и относительно короткорогих, с тонкими ногами и ровной спиной. Первые напоминают американских бизонов, близких к степным зубрам, вторые — европейского зубра, родича представителей клады Х. Скорее всего, такими они и были, эти древние европейские зубры, бродившие в позднем плейстоцене по европейским равнинам.

Бизоноподобные рисунки датируются эпохами до последнего оледенения 34–20 тысяч лет назад, а зуброподобные изображения имеют более поздние датировки, после 17–12 тысяч лет. Такое расхождения во времени, по всей видимости, важно, так как хронология рисунков может отражать действительное положение дел в природе. В более теплые периоды в европейской фауне преобладали степные бизоны, но когда становилось холоднее, на смену им приходили зуброподобные представители клады Х. Такой сценарий смены подтверждается датировками костей: экземпляры клады Х датируются до 50 тысяч лет и после 34 тысяч лет, когда температура в среднем снижалась и преобладала тундровая растительность, а те, находки, которые генетики отнесли к степным зубрам, относятся к промежутку между этими двумя (рис. 7). Во время последнего оледенения степные зубры вымерли, оставив территории европейским зубрам и охотникам. Именно этот переход и зафиксирован художниками. Так что генетика более или менее сошлась с наблюдениями древних художников.

Рис. 7. Находки европейских и степных зубров на территории Южного Урала. Клада Х рассматривается как представители европейских зубров (wisent domination). Хронология находок наложена на палеотемпературную кривую для этого региона. Рисунок из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Nature Communications

Так что ученые предложили для обсуждения сценарий, в котором все части взаимоувязаны: ядерное родство с одним видом, митохондриальное — с другим, никакого внезапного появления зубра, а вместо него постепенная гибридизация двух существовавших видов, и вдобавок наскальная миграционная документация. Несогласным с этим сценарием придется как следует потрудиться, чтобы столь же блестяще обосновать альтернативную историю.

Кроме того, если предложенная версия подтвердится дополнительными данными по ископаемым ДНК бизонов и зубров разных археологических возрастов, то мы получим чрезвычайно интересный пример видообразования путем гибридизации двух видов с последующей изоляцией. Пример, в котором генетика становления нового вида может быть более или менее полно реконструирована.

Источник: Julien Soubrier et al. Early cave art and ancient DNA record the origin of European bison // Nature Communications. Published online: 18 October 2016. DOI: 10.1038/ncomms13158.

Елена Наймарк