Очертания видового ареала определяются экологическими свойствами вида

Что определяет границы ареала, занимаемые видом, — наличие географических барьеров или оптимальные условия для его существования? И можно ли количественно оценить понятие экологической ниши? Фото с сайта cafedecolombia.com

Как понять, что определяет границу видового ареала? Существует две основных версии: ограничение расселения из-за тех или иных изоляционных барьеров (проливов, гор, течений, глубин и т.д) или же ухудшение условий для существования вида. В последнем случае поселенцы неблагоприятных местообитаний отвечают снижением приспособленности, и их вытесняют конкуренты. Как выяснилось, эти гипотезы проверяемы, и для их тестирования накоплено достаточно материалов. Международная команда ученых собрала сведения об экспериментах по переселению представителей тех или иных видов за границы их естественных ареалов с учетом сравнительной приспособленности в чужих и родных районах. Одновременно сравнивали экологическое соответствие участков, в которых пришлось осваиваться переселенцам, с их родными районами. В большинстве случаев за пределами ареалов снижались и экологическое соответствие местообитаний, и приспособленность переселенцев. Данное заключение справделиво для широкого диапазона видов, климатических условий и географических областей, поэтому, по всей видимости, следует больше ориентироваться на вторую версию: размер и границы ареалов определяются экологическими свойствами вида.

Интересную тему подняли экологи из Университета Британской Колумбии (Канада). Вместе с коллегами из Тринити-колледжа (Дублин, Ирландия) и Калифорнийского университета в Дэйвисе (США) они рассмотрели связь между экологической нишей и размером видового ареала. Этот вопрос остро обозначился в экологических дискуссиях еще в середине 60-х годов. Что определяет границу ареалов — наличие между участками непроходимых для расселения барьеров или невозможность занять соседние территории из-за неподходящих условий?

Если верна первая гипотеза, то ареал со всеми его границами целиком переходит в ведение географов или палеогеографов, вычерчивающих те или иные физические барьеры. Если же верна вторая гипотеза, то размер ареала (и его границы) может служить хорошим интегральным показателем размера экологической ниши вида (или, если кому нравится, адаптивного пространства). А это просто клад для экологов, ведь нужно не забывать, что ускользающее понятие экологической ниши чрезвычайно трудно оценить количественно. Иными словами, биогеографам, оперирующим видовыми, родовыми и другими ареалами, хорошо бы определиться, с чем они имеют дело — с географией или всё же с экологией. Именно этот вопрос и решали исследователи, взяв за основу известные в литературе данные по экспериментальному переселению растений и животных (насекомых и пауков) за пределы своего родного ареала.

Правила игры были такие. Из всех опубликованных экспериментов надо было выбрать те, в которых растения или животных переселяли за пределы их видовых ареалов (на том же континенте, но за известными границами распространения, как горизонтальными, так и вертикальными), чтобы были указаны точные координаты участков переселения, чтобы были соответствующие параллельные контроли в новом и старом ареале (надежные оценки приспособленности в новом месте и в контрольном «родном»), чтобы в базах данных (в частности, в Global Biodiversity Information Facility) имелись сведения по точкам находок этих видов по всему ареалу.

Вот пример подходящих данных: в работе H. Bruelheide, A. Heinemeyer, 2002. Climatic factors controlling the eastern and altitudinal distribution boundary of Digitalis purpurea L. in Germany исследовалось выживание двухлетнего травянистого растения наперстянки пурпурной. Авторы работы сравнили выживание посаженных растений на 7 участках в пределах ареала и на 2 участках вне широтных и высотных границ ареала, для каждого из участков имелись точные координаты и описания. Для наперстянки, ареал которой составляет 5 650 000 кв. км, имеется 22 225 записей о местонахождениях с их точным описанием. Подобных экспериментальных работ с надежными данными нашлось 40. По этим работам можно было сопоставить приспособленность переселенцев со их оседлыми сородичами и потом сравнить результаты по всем видам.

Для начала оценили соответствие чужих участков естественным местообитаниям. Тут-то и пригодились многочисленные сведения из общих баз данных по нахождениям видов. Для каждого вида были выделены параметры среды, наиболее явно связанные с его местонахождениями, и далее эти параметры отслеживались на участке, куда переселяли представителей вида. Так оценивали показатель экологического «соответствия местообитаний» переселения. Нужно отметить, что оценка парметров местообитаний является сама по себе технически сложной задачей, для ее решения разработаны алгоритмы обработки самых разных комплектов данных. Экологам, которых интересует данная тема, имеет смысл посмотреть список публикаций из этой работы.

Получив величины «соответствия местообитаний», можно было переходить к самым главным вопросам: насколько снижается «соответствие местообитаний» за пределами ареалов и насколько связаны «соответствие местообитаний» и приспособленность индивиддумов. Если они снижаются, то верна географическая версия границ ареалов, если они остаются относительно неизменными, то выиграет экологический вариант.

(а) Приспособленность индивидуальных растений и животных, переселенных на новые участки (out), по сравнению со средними показателями внутри ареала (in), и (b) — соответствие местообитаний на новых участках по сравнению со средними по ареалу. Скомбинированы результаты по переселению за широтные и высотные границы ареалов; разными цветами обоначены разные виды. Рисунок из обсуждаемой статьи в Ecology Letters

Оказалось, что за пределами ареалов экологическое соответствие местообитаний снижается, то есть показатели среды меньше подходят для поселения конкретного вида. Параллельно снижается и приспособленность большинства (31 из 40) переселенных видов: у них меньше плодовитость, меньше число доживших до репродуктивного периода, для некоторых уменьшается и продолжительность жизни. Ни для одного из 9 оставшихся переселенных видов приспособленность и соответствие местообитаний не сохранились на уровне «родных» показателей, один из них обязательно снижался. Здесь важно, что это наблюдение справедливо для самых разных видов, для разных климатических зон на разных континентах, для разных показателей приспособленности, выведенных для разных стадий жизненного цикла. Это означает высокую степень надежности вывода: границы ареала и его размер определяются экологическими параметрами вида, а не географическими причинами.

Авторы, естественно, учитывают важность изоляционных барьеров при формировании ареалов вида, но всё равно считают, что снижение приспособленности за границами ареала важнее, чем те или иные географические препятствия.

Таким образом, границы ареалов и другие характеристики географического распространения видов поступают в ведение экологов. Интересно при этом, что ареалы высших таксонов могут быть использованы в палеоэкологии как приближение к размеру их адаптивного пространства. Например, размеры ареалов родов и семейств оказываются удобными характеристиками фундаментальных ниш высшего таксона. С этой точки зрения и палеонтологам имеет смысл пересмотреть бытующее отношение к таксономическим ареалам — вряд ли они определялись только лишь очертаниями горных хребтов, береговыми линиями, проливами, направлениями течений, ветров и т. п. В частности, идея, что площадь ареала ископаемого таксона (а также продолжительность его существования, отражающая устойчивость к вымиранию) положительно коррелирует с эврибионтностью (спектром условий, в которых таксон может существовать), ранее была обоснована на палеонтологическом материале (см. А. В. Марков, Е. Б. Наймарк, 1998. Количественные закономерности макроэволюции).

Источник: Julie A. Lee-Yaw, Heather M. Kharouba, Megan Bontrager, Colin Mahony, Anna Maria Csergo, Annika M. E. Noreen, Qin Li, Richard Schuster, Amy L. Angert. A synthesis of transplant experiments and ecological niche models suggests that range limits are often niche limits // Ecology Letters. 2016. V. 19. P. 710–722.

Елена Наймарк